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植物嫁接亲和性鉴定研究进展

作为植物的一种无性繁殖技术,嫁接最早在果树园艺中得到了应用,距今约有3 000年的历史[1,2]。嫁接现广泛用于果树、蔬菜、树木、花卉等植物的繁殖。此外,在植物的良种选育、遗传稳定性测定、品种更新、种质资源保存等研究中也有应用[3]。嫁接成功与否不仅受到温度、光照、水分、病原微生物、嫁接方法和技术等外界因素的影响,还与嫁接的亲和性、嫁穗的生活力及其生物学特性等内在因素有关,其中嫁接亲和性是影响嫁接成功的最关键因子。目前,国内外学者主要从细胞学、组织学、离体培养技术、生物化学、植物生理、植物物理等方面进行了嫁接亲和性鉴定的研究。
  1嫁接亲和性鉴定的细胞学与组织学研究
  愈伤组织形成是嫁接体发育的第一阶段[4]。有学者把嫁接失败归因于嫁接结合部未形成愈伤组织[5],但大多数学者则认为愈伤组织形成是对创伤的被动反应,在亲和性与非亲和性嫁接体中普遍存在[6,7]。胞间连丝形成是嫁接体发育的第二阶段。Jefree等[8]指出,在砧穗愈伤组织细胞接触后,其细胞壁开始溶解,质膜连接,胞间连丝形成。双方细胞只有通过精确的协作才能形成连续的次生胞间连丝,否则形成不连续的半胞间连丝;Kollmann等[9]在不亲和嫁接体的砧穗愈伤组织细胞间观察到半胞间连丝形成;Pina等[10]认为砧穗愈伤组织细胞胞间连丝的不耦合可能造成了嫁接的失败,因此,采用荧光示踪技术在共聚焦激光显微镜下对砧穗愈伤组织进行染料耦合分析,结果表明砧穗组合中胞间连丝的传导性因品种和嫁接体发育阶段的不同而异,与李的自体嫁接相比,杏/李嫁接体中李愈伤组织细胞间的交流大幅减少,证实了杏、李嫁接的局部不亲和与嫁接体发育初期砧穗愈伤组织细胞胞间连丝的不充分耦合有关[11]。维管束连接是嫁接体发育的第三个阶段[4]。对于草本植物,只有在亲和嫁接体中才会出现维管束连接,可以根据维管束形成与否来鉴定其亲和性。而木本植物中,不亲和嫁接体中也能形成维管束并正常连接,砧穗可以进行水分、无机盐及碳水化合物的交流,导致其生长多年才表现不亲和,嫁接植株脆弱易折,枯萎直至死亡,造成人力、物力、财力的损失,如杏/李、梨/榅桲嫁接体[12,13]。因此,通过嫁接体中维管束形成与否来判定嫁接亲和性具有局限性。
  2嫁接亲和性鉴定的离体培养研究
  离体培养技术是运用组织培养方法将获取的砧穗愈伤组织进行共培养,保持二者紧密接触,如二者愈伤组织融合则说明砧穗亲和,反之不亲和。Jonard等[14,15]将离体培养技术用于李和柠檬的嫁接研究,提出离体培养技术可以用于嫁接亲和性的鉴定。Mng′omba等[16]采用离体培养技术进行Uapaca kirkiana、U.nitida和Jatropha curcas的同种及异种嫁接,认为愈伤组织融合可用于嫁接亲和性的鉴定,特别是在远缘植物嫁接中。为寻找一种快速鉴定杏、李嫁接亲和性的方法,Errea等[17]进行了接穗和砧木的离体培养,研究了3周内砧穗愈伤组织粘合紧密度、接触面细胞发育及脂质和酚类物质含量差异,亲和性鉴定的结果与田间结果一致,认为愈伤组织融合技术可以用于李属植物嫁接亲和性的早期鉴定。
  3嫁接亲和性鉴定的生化研究
  嫁接发生后,砧木、接穗及结合部位将发生一些代谢变化,这些代谢变化产物会影响嫁接成活,可以在一定程度上反映嫁接亲和性。目前人们主要研究了酚类物质、多酚氧化酶、过氧化物酶、细胞色素氧化酶等代谢物质。
  3.1嫁接亲和性鉴定的酚类物质研究
  酚类物质是植物次生代谢产物,普遍存在于高等植物中[18]。在砧穗嫁接体中,酚类物质参与木质素合成,易被氧化成有毒物质,导致蛋白质沉淀[19],在砧穗之间形成隔离层,影响嫁接体愈合。酚类物质在砧穗愈伤组织细胞分生、分化、发育成新组织的过程中发挥着重要作用[20]。如在杏嫁接中,酚类物质的积累影响愈伤组织的分化[21],诱导愈伤组织亚细胞水平上的解体从而造成细胞损伤[22],进而影响嫁接亲和性。酚类物质还影响生长素(IAA)的合成及运输,而生长素在嫁接体发育过程中促进形成层形成,诱导维管组织分化。如对-香豆酸和间苯三酚,分别作为IAA氧化酶的促进和抑制因子,通过调控IAA氧化酶的活性来降低或提高砧穗中IAA的含量,进而影响嫁接体的发育[23,24]。Treutter等[25]发现欧洲甜樱桃嫁接到酸樱桃上后,接穗中出现了具有促进IAA氧化功能的樱桃苷积累,降低了IAA的浓度,维管束形成受阻,造成嫁接不亲和。
  不亲和嫁接体中,砧穗嫁接体细胞代谢功能失调,从而导致砧穗中酚类物质含量及种类的差异[20],差异越大,亲和性越低。De Cooman等[26]发现Eucalyptus gunnii不亲和嫁接体较亲和嫁接体五倍子酸、龙胆酸、鞣花酸、对-香豆酸、儿茶酸等酚类物质的含量均有增加;Musacchi等[27]在榅桲嫁接体中检测出高浓度的儿茶酸和表儿茶酸,而后榅桲嫁接体表现不亲和;Errea等[28]发现亲和性低的杏树嫁接体中黄烷醇、儿茶酸和表儿茶酸的含量较高;Mng′omba等[29]认为Uapaca kirkiana的嫁接不亲和与砧穗接触面中高浓度的阿魏酸、对-香豆酸、黄酮类、花青素及其衍生物有关;Usenik等[30]采用酚类物质含量测定法进行3个杏接穗品种Marlen、Leskora、Betinka的嫁接亲和性鉴定,在嫁接到不同的砧木上用HPLC法测定砧穗中间苯三酚、儿茶酸、对-香豆酸等酚类物质的含量,发现接穗Marlen与砧木的差异最小,亲和性最好。以上研究表明,通过测定对比砧穗中酚类物质种类和含量的相似程度,可以进行嫁接亲和性早期鉴定。
  3.2嫁接亲和性鉴定的相关酶研究
  3.2.1多酚氧化酶多酚氧化酶(PPO)是植物体内的保护酶,当植物受到伤害时,多酚氧化酶将多酚类化合物氧化成活性的醌,醌自发聚合并和蛋白质中的氨基酸发生集团反应,产生黑色和褐色物质,形成隔离层。多酚氧化酶活性随隔离层的形成而呈现动态变化,在不亲和嫁接组合中酶活性比在亲和嫁接组合中高,持续时间长[31]。De Cooman等[26]在Eucalyptus gunnii的微嫁接研究中发现不亲和组合中多酚氧化酶活性高于亲和组合。武季玲[32]对葡萄嫁接亲和性、宋红苗[33]对美国黑核桃嫁接亲和性的研究均表明,多酚氧化酶活性与嫁接亲和性有关。

 
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